История и методы создания аутосексных линий в пределах волжской породы цесарок

УДК 575.113:636.593


В.А. Забиякин, кандидат сельскохозяйственных наук
Марийский Государственный университет, Йошкар-Ола


В результате 18 летней селекции в пределах волжской белой породы цесарок созданы аутосексные по степени пигментации пуха и пера линии цесарок. Точность визуального определения пола которых по окраске оперения составляет в суточном возрасте 84,6, а в 12-недельном 96,5 %.

As a result of 18- years work feathering coloration selection techniques of guinea fowl are developed. We have created groups of guinea fowl autosexing according to the degree of down and feather pigmentation. The precision of dividing fowl into males and females when they are 1 day old amounts to 84.6 % and 96,5 % when they are 12 weeks old.

Сельскохозяйственная птица на сегодняшний день является основным источником пополнения продовольственных ресурсов в стране. Птицеводство как отрасль на основе новейших научных разработок вносит большой вклад в обеспечение продовольственной безопасности России. Дальнейшее развитие птицеводства неразрывно связано с расширением ассортимента, улучшением качества получаемой продукции и снижением затрат на её производство.

Улучшение качества и расширение ассортимента продуктов птицеводства должно осуществляться как путём углублённой переработки мяса и яиц, так и за счёт использования нетрадиционных видов птицы. Одним из перспективных видов сельскохозяйственной птицы являются цесарки, мясо и яйца которых обладают высокими вкусовыми свойствами [1].

Наряду с высоким качеством продукции цесарки характеризуются крепкой конституцией, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к ряду заболеваний, что выгодно отличает их от других видов сельскохозяйственной птицы.

Все домашние цесарки имеют монофилетическое происхождение от единственного дикого вида серо-крапчатой цесарки (Numida meleagris L.). Относятся к отряду курообразных (Ordo Galliformes), семейству фазановых (Familia Phasianidae), подсемейству цесарок (Subfamilia Nimidinae). Являются близкими родственниками кур, куропаток, фазанов и индеек [2].

В восьмидесятых годах прошлого века в России были созданы две отечественные породы цесарок: волжская белая и загорская белогрудая. Однако из-за небольшой живой массы, низкой яйценоскости и меньшей, чем у кур, массы сносимых яиц этот вид птицы до последнего времени у нас в стране не получил широкого распространения [3].

Основной задачей современного птицеводства, развивающегося на промышленной основе, является снижение затрат на производство продукции. Одним из элементов интенсивного ведения птицеводства является раздельное по полу выращивание молодняка. Такой технологический приём позволяет экономически наиболее выгодно организовать выращивание самцов и самок сельскохозяйственных птиц, учитывая их биологические особенности. Птица в создаваемых линиях и популяциях должна иметь свои отличительные особенности. Все чаще усилия селекционеров направлены на создание аутосексных по окраске или скорости роста пера линий птицы. Использование такой птицы обеспечивает возможность с высокой точностью и невысокими затратами времени разделять молодняк по полу по внешним признакам. А разработка новых методов и приемов сохранения генетических ресурсов новых линий птицы позволит повысить потенциал ее продуктивности [4].

Известные методы селекции, применявшиеся в работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут автоматически переносится на цесарок, ввиду видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому качественно новый этап работы, направленный на повышение эффективности содержания отечественных пород этого вида птицы, вызвал необходимость создания специализированных линий, а на их основе кросса цесарок.

Одним из перспективных направлений усовершенствования продуктивных качеств цесарок и уменьшения затрат на их выращивание стало создание аутосексных по окраске пера линий птицы.

Материалы и методы. Работу проводили: в период с 1989 по 1994 гг на цесарином отделении РЗЦ "Птицепром" станция "Помары" МАССР. С 1994 по 2002 г на цесарином отделении птицефабрики "Акашевская" Республики Марий Эл г. С 2002 по 2007 гг на племенной цесариной ферме ЗАО "Марийское" Медведевского района Республики Марий Эл. Исследования вели на цесарках волжской белой породы (Авторское свидетельство N 4645 на новую породу цесарок, по заявке N 205-82 от 4 июля 1986 г. ) имеющей бело-кремовую окраску пера.

Исходным материалом для создания аутосексных линий птицы явились специализированные по продуктивным качествам экспериментальные линии ВБ-1 и ВБ-2. Птица линии ВБ-1(отцовская) отбиралась по признакам, характеризующим мясные качества птиц (скорость роста, обмускуленность). Птица линии ВБ-2 (материнская) селекционировалась по воспроизводительным показателям (яйценоскость, выходу и качеству инкубационных яиц).

Фенотипическую оценку окраски оперения и хозяйственно полезных качеств цесарок опытных групп и цветных помесей проводили ежегодно на протяжении 19 поколений. Оценку точности сексирования суточных цесарят проводили путем индивидуального сопоставления окраски пуха в суточном и пера в 12 недельном возрасте с данными определения пола во время бонитировок. Взрослую птицу содержали в клеточных батареях. Для воспроизводства птицы использовали искусственное осеменение.

Оценку и отбор цесарок для проведения исследования проводили в суточном, 12 и 20-недельном возрасте. В 12-недельном возрасте цесарят разделяли по полу по окраске пера или клоачным методом (по наличию или отсутствию пениса) [5]. Все участвующие в опытах суточные цесарята кольцевались крылометками с учетом происхождения по отцу и матери. В год оценивалось от 500 до 6000 голов птицы. Результаты исследований обрабатывали методами вариационной статистики по программе "DESTAT" (В.Л. Торопов МарГУ) с использованием базы данных "Цесарка" (Митрофанов А.А. МарГУ).

Результаты исследования. Волжские белые цесарки, созданные Л.Н. Вейцманом с сотрудниками, были потомками трех особей с рецессивным бело-кремовым цветом оперения, возникших спонтанно в 1968 г. в стаде серо-крапчатых цесарок.

Из-за небольшого количества птиц на первом этапе создания сибирских белых цесарок применяли близкородственное спаривание. В последующем для повышения жизнеспособности и продуктивности полученной группы неоднократно применяли вводное скрещивание с серо-крапчатыми и голубыми цесарками. Генетический анализ показал, что окраска оперения этих цесарок наследуется потомством и является рецессивным признаком [6].

Изучение фенотипа оперения первой отечественной породы цесарок до начала отбора по признаку пигментации пера показали, что не смотря на общий бело-кремовый цвет пера цесарок волжской белой породы можно разделить на две группы: с cеребристым и кремовым оттенком окраски пера. Отличия в интенсивности окраски были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. При этом в структуре изучаемой популяции за первые годы наблюдений сохранялось примерно одинаковое соотношение разноокрашенных особей (таблица 1).


Таблица 1. Окраска пера волжских белых цесарок

Год наблюдения Оценено голов Доля разноокрашенных особей в стаде, гол., %
Кремовая окраска Серебристая окраска
1983 1561 965 61,8 596 38,2
1984 2102 1259 59,9 843 40,1
1985 1979 1227 62,0 752 38,0
1986 2668 1684 63,1 984 36,9
1987 2890 1841 63,7 1049 36,3
1988 2996 1884 62,9 1112 37,1
1989 3161 2001 63,3 1160 36,7

Как видно из представленных в таблице 1 данных доля кремовых особей составляла в эти годы от 59,9 до 63,7 %, а серебристых от 36,3 до 40,1 %. Таким образом соотношение разноокрашенной птицы в стаде находилось примерно на одном уровне (p > 0,05).

В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей при этом была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы. Отличия в интенсивности окраски были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. При этом в структуре изучаемой популяции до начала отбора по признаку окраски пера сохранялось примерно одинаковое соотношение разнопигментированных особей (таблица 2).


Таблица 2. Степень пигментации пера волжских белых цесарок

Год наблюдения Оценено голов Доля разнопигментированных особей в стаде, гол., %
Слабо пигментированные Средне пигментированные Сильно пигментированные
1983 1561 652 41,8 283 18,1 626 40,1
1984 2102 874 41,6 388 18,5 838 39,9
1985 1979 831 42,0 372 18,8 776 39,2
1986 2668 1118 41,9 509 19,1 1041 39,0
1987 2890 1228 42,5 558 19,3 1104 38,2
1988 2996 1264 42,2 552 18,4 1180 39,4
1989 3161 1336 42,3 597 18,9 1228 38,8

Данные таблиц 1 и 2 говорят о сложившейся пропорции генотипов и частот действия генов в полиморфном локусе половых хромосом с несколькими парами аллелей отвечающих за окраску и степень пигментации пера у этой породы цесарок с бело-кремовым фенотипом. Такое равновесное соотношение генотипов задается симметрией самого процесса распределения аллельных генов по гаметам самцов и самок и свободного комбинирования формирующихся в процессе размножения родительских пар. В отсутствие действия отбора по степени пигментации пера характерные для нее частоты генотипов и генов оставались неизменными с момента создания породной группы, а затем и породы.

При оценке фенотипа цесарок нами была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы. Как показали исследования особи, отнесенные по окраске оперения к слабо пигментированной птице в 76,6 - 80,0 % случаев были самцами, а сильно пигментированной - самками (83,3 - 86,6 %). Среди цесарят, пигментация пуха и пера которых была средне пигментированной было 46,7 самок и 53,3 % самцов.

Таким образом волжских белых цесарок как серебристой, так и кремовой окраски можно разделять по полу в суточном возрасте по интенсивности пигментации пуха, а в последующем по пигментации пера [7].

При этом распределение цесарок по полу в группах с серебристой и кремовой окраской пуха носило одинаковый характер. Самки были более, а самцы менее интенсивно окрашены. Однако в изучаемой популяции точность сексирования птицы по этому признаку была невысокой и составляла в суточном возрасте, по окраске пуха составляла 63,0-67,0 %, а по окраске пера в 12 - недельном возрасте -79,0 82,0 %. Ошибки в определении пола обусловливались значительным числом (до 29,0 %) особей, отнесенных по пигментации пуха и пера к среднепигментированной группе.

Мы установили, что степень пигментации оперения волжских белых цесарок определяется наличием в половой Z хромосоме гена блокирующего отложение феомеланина Ig (ингибитор). Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Двойное его действие у самцов, имеющих две (ZZ) хромосомы, обуславливает самую слабую степень пигментации пера, и как следствие аутосексность бело-кремовых цесарок по признаку окраски пера. Появление в популяции особей с промежуточной степенью пигментации пера можно объяснить наличием в полиморфных локусах неаллельных генов модификаторов окраски, отвечающих за степень пигментации пера или так называемого "генетического груза", т.е. наличия в популяции постоянно мутирующих Гетерозиготных генотипов, выщепляющихся в каждом поколении [8].

Проведенные исследования показали, что связь между интенсивностью окраски оперения и полом птицы кремовых и серебристых особей, носила практически одинаковые закономерности. Этот факт послужил основанием для рассмотрения явления аутосексности волжских белых цесарок по степени пигментации их пера не зависимо от окраски оперения (кремовой или серебристой).

Для разработки методики повышения аутосексности волжских белых цесарок нами были проведены реципрокные скрещивания разнопигментированной птицы. Всего было скомплектовано четыре группы цесарок. В первой группе скрещивания средне-пигментированные самки осеменялись спермой полученной от слабо-пигментированных самцов. Во второй группе самки были сильно-, а самцы слабо- пигментированными. В третьей группе скрещивали самцов и самок со средней степенью пигментации пера. Четвертую группу составляли из среднепигментированных самцов и сильнопигментированных самок. Результаты оценки потомства, полученного от всех групп цесарок, представлены в таблице 3.


Таблица 3. Результаты скрещивания опытных групп птицы

Степень пигментации пера потомков Группа скрещивания
1 2 3 4
Самцы, гол., % Самки, гол., % Самцы, гол., % Самки, гол., % Самцы, гол., % Самки, гол., % Самцы, гол., % Самки, гол., %
Слабая 177 9 198 4 170 9 186 6
39,6 2,0 42,8 0,7 38,7 2,1 41,3 1,3
Средняя 37 43 35 33 46 55 45 43
8,4 9,6 7,5 7,1 10,5 12,5 10,0 9,6
Сильная 8 172 3 191 8 151 5 165
1,8 38,6 0,6 41,3 1,8 34,4 1,1 36,7

Анализ проведенных скрещиваний показал, что существующие в группах определенные различия в окраске оперения потомков зависели от степени пигментации пера родителей. Наибольшее число потомков с сильной и слабой пигментацией было во второй группе скрещивания - 41,9 и 43,5 % соответственно. В этой группе скрещивания особей со средней степенью пигментации оперения (промежуточная подгруппа) было всего 14,6 %. При этом, во всех группах, независимо от пигментации оперения родителей, большинство слабопигментированных потомков были самцами (94,7-98,0 %), а сильнопигментированных самками (94,7-98,4 %). Среди особей с промежуточной степенью пигментации пера количество самцов и самок было примерно равным (46,5-53,5%). Точность разделения цесарок на самцов и самок по степени пигментации пера составила 78,2 % в первой группе, 84,1% - во второй, 73,1% - в третьей и 78,0 % в четвертой группе птицы.

После оценки фенотипа волжских белых цесарок по степени пигментации пуха и пера и выяснения генетической природы и механизмов наследования окраски оперения исходной популяции волжских белых цесарок была намечена программа отбора и подбора цесарок по степени пигментации оперения. Теоретической основой нашей работы явилось положение о том, что в гетерогенных популяциях в результате рекомбинации генов образуются новые генотипы, следовательно, необходимо было увеличить в стаде цесарок долю фенотипических гомозигот за счет уменьшения доли гетерозигот.

Нами было экспериментально установлено, что волжские белые цесарки гетерозиготны по генам золотистости и серебристости окраски S, s и имеют гены ослабители окраски Ig, которые консолидированы в половых хромосомах. Действуют они как неаллельные гены-модификаторы что и определяет их аутосексность по степени пигментации пуха и пера. При этом, в половых хромосомах самок им отведена роль усилителей пигментации, самцов - ослабителей пигментации. Совместное их действие у гетерогенных (по этому признаку) особей обуславливает промежуточную степень пигментации пера.

С целью создания аутосексных цесарок нами были разработаны методы отбора и подбора птицы при подборе родительских пар.

Оценка исходной популяции бело-кремовых цесарок и проведенные скрещивания показали, что лучшая точность сексирования потомства была получена в опытной группе птицы, куда самцы отбирались со слабой, а самки с сильной пигментацией пера.

Согласно предложенной методикой, на первом этапе селекционной работы, подбор птицы в селекционные гнезда для воспроизводства аутосексных групп осуществляли по крайним проявлениям степени пигментации пера самцы - слабопигментированные, самки сильнопигментированные. Предпочтение отдавали самцам и самкам с гомозиготными генотипами дающими наименьшее расщепление потомства по фенотипу:

Самцы -
SSIgIg - слабо пигментированные серебристые самцы;
ssIgIg - слабо пигментированные кремовые самцы.
Самки -
SSIg_ - сильно пигментированные серебристые самки;
ssIg_- сильно пигментированные кремовые самки.

Полученное потомство разводили "в себе". На этом этапе работы проводили самый жесткий отбор особей с нежелательным фенотипом. Обязательной выбраковке подлежала птица всех генотипов с проявлением промежуточной окраски оперения.

Так, если в 1 год оценки (F0) точность сексирования птицы линии 1 составляла 84,3 %, а линии 2 - 83,9 %, то в F1 точность сексирования составляла 91,1- 91,8 % , в F2 - 86,9 - 87,0 %, а в F3 94,0 - 96,1 % соответственно.

Таким образом, в результате проведенной селекционной работы за четыре поколения, точность сексирования птицы в опытных группах была повышена в среднем на 10,9 % .

Полученные в экспериментах данные дали основание полагать, что созданные группы птицы могут быть использованы в качестве генетического материала для создания аутосексной популяции цесарок носителей генов S, s и Ig.

Повышение точности сексирования цесарок было достигнуто благодаря увеличению в стаде доли гомозиготных по искомому признаку генеалогически однородных между собой птиц, около 60 % которых на начальных этапах работы были связанны между собой общностью происхождения.

Нами было установлено, что количественные признаки окраски пера цесарок определяются большим числом генных сопряжений. Это приводит к появлению в генотипе потомков разнообразных комбинаций генов окраски. В результате этого в опытных группах птицы от поколения (F0) к поколению (F3) формировались цесарки, различные по генотипу, но одинаковые по фенотипу.

При дальнейшем скрещивании цесарок между собой у потомства (F1) проявлялся своеобразный внутригрупповой гетерозис по признаку пигментации пера. Но, уже в следующем поколении мы наблюдали расщепление, которое проявлялось в большой разнице между крайними вариантами величины признака у потомства (F2) - т.е. в гнездах сохранялось, а иногда и увеличивалось число среднепигментированных особей. Таким образом поколение F2 было более гетерозиготным чем F1, которые при дальнейшем размножении (F2) снова стали давать генотипы, которые можно было отобрать по степени пигментации пера.

Таким образом, в основу созданных аутосексных линий птицы была положена генетическая и фенотипическая общность селекционируемых признаков (слабопигментированные самцы; сильнопигментированные самки). К сожалению, передача селекционируемых признаков, в случае учета только происхождения и фенотипического проявления селекционируемого признака, в виду частой его гетерогенности, могла оказаться недолговременным явлением. В нашем случае прямая передача требуемых маркерных генов потомкам оказалась невозможной. Законы комбинации и рекомбинации генетического материала, вне зависимости от нашего отбора, постоянно приводили к выщеплению в стаде особей с промежуточной степенью пигментации пера. Мы сделали вывод, что вести отбор и подбор птицы в созданных группах, основываясь только на выдающихся признаках родоначальника, нецелесообразно, поскольку они рано или поздно будут утеряны. В то же время если строго придерживаться только фенотипической общности признаков без учета происхождения, то за счет отбора требуемых фенотипов можно поддержать существование искомого признака значительно дольше.

В процессе проводимой селекции мы часто наблюдали явление, когда при скрещивании птицы одинакового фенотипа и происхождения, получали фенотипически разнообразное потомство по селекционируемым признакам (слабопигментированные; среднепигментированные, сильнопигментированные). Это говорит о разной генетической детерминации признака окраски пера у скрещиваемых цесарок и поэтому наблюдается расщепление.

На следующем этапе селекционной работы мы проводили отбор на закрепление фенотипических признаков в созданных аутосексных группах цесарок.

Генетические изменения в популяции вызванные целенаправленным отбором в конечном итоге привели к реципрокному балансу, со стационарным типом динамики генных частот проявления признака степени пигментации пера. Такая устойчивость была достигнута одновременным действием на популяцию жесткой выбраковкой всех, не отвечающих требованиям селекции особей и строгим отбором и подбором родительских пар.


В результате проведенной селекционной работы в популяционной системе разно пигментированных цесарок от поколения к поколению менялось соотношения внутри- и межгрупповой компонент фенотипической наследственной изменчивости.

Новое течение генетического процесса в созданной аутосексной популяции птицы, явилось отправной точкой для выявления и отбраковки тех особей генотип которых давал при скрещивании наибольшее количество гетерозигот.