Некоторые вопросы генетики окраски оперения цесарок

УДК 575.113:636.593

В.А. Забиякин, доктор сельскохозяйственных наук Марийский Государственный университет, Йошкар-Ола

Марийский Государственный университет, Йошкар-Ола

Цесарки относятся к подклассу килегрудых птиц (Carinata), отряду курообразных (Ordo Galliformes), надсемейству фазановых (Superfamilia Phasianoidae), семейству фазановых (Familia Phasianidae), подсемейству цесарок (Subfamilia Numidinae). Являются близкими родственниками кур, куропаток, фазанов и индеек [1]. По мнению Дарвина все домашние цесарки имеют монофилетическое происхождение от единственного дикого вида серо-крапчатой цесарки (Numida meleagris L.) [2].

В процессе одомашнивания возникли различные цветные вариации этих птиц. На сегодняшний день отмечено появление в стадах следующих фенотипов окраски пера цесарок [3,4]:

  1. Черные - птицы с фиолетово-черным оперением без белых бусинок на пере. Среди особей отмечались как самцы, так и самки этого фенотипа. Очень редки.
  2. Серо-крапчатые цесарки - Обычны, являются исходным, диким фенотипом.
  3. Пегие или пятнистые цесарки - птицы с серо-крапчатым оперением, белыми жемчужинами на верхней части туловища и белым, без жемчужин, нижней. С отдельными белыми перьями на груди, животе и на крыльях. Часто встречаемая помесь.
  4. Голубые цесарки - имеют голубоватый, светло-серый с белыми «жемчужинами» цвет пера по всему телу. Редки.
  5. Пятнистые голубые цесарки - птицы с светло-серым, голубоватым оперением, и отдельными белыми перьями на груди, животе и на крыльях.
  6. Коричневые цесарки - птицы с темно-коричневым оперением без белых бусинок на пере. Среди встреченных особей отмечались только самки. Очень редки.
  7. Бело-кремовые цесарки – птица с пером кремового цвета и хорошо видимыми белыми бусинками. Встречаются особи с разной степенью пигментации пера и оттенков окраски от серебристого до темно-кремового. Данный фенотип выщепляется в стадах довольно часто.
  8. Белые цесарки – птица имеющая чисто белое, без бусинок оперение. По всей видимости являются альбиносами, но цвет глаз неизвестен.

Как уже отмечалось, все их фенотипические разновидности являются мутантными формами серокрапчатых цесарок. Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать дикий тип окраски цесарок как стандарт при оценке всех ее наследственных форм.

Процесс выведения породных групп и пород, генотип окраски оперения цесарок всегда вызывал пристальное внимание исследователей и даже дискуссии на страницах научных журналов [5,6].

Так, загорские белогрудые цесарки по мнению А.М. Громова сформировали и наследовали окраску оперения после проведения гемогибридизации [5]. По данным автора для выведения белогрудых цесарок первоначально было отобрано 10 серо-крапчатых цесарок (3 самца и 7 самок), которым переливали кровь 4-х петухов белой московской породной группы. Цвет оперения кур этой породы являлся доминантным признаком.

Кровь переливали в течение 9 поколений. Кровь петухов-доноров начинали вводить цесаркам (самцам и самкам) с 16-недельного возраста и до конца продуктивного периода. Переливали кровь один раз в неделю. Ее вводили в грудную мышцу, брюшную полость и плечевую вену; из расчета 4 мл на 1 кг живой массы. В начале работы все серо-крапчатые цесарки, а такте подопытная птица нулевого и первого поколений имела характерный для этого вида птицы цвет оперения. Только во втором поколении в области киля появились белые перья. В последующих поколениях зона с белым оперением у цесарок увеличивалась. Так, если у цесарок второго поколения были лишь небольшие участки белого пуха, затем одиночные белые перья, то у птиц шестого, седьмого и последующих поколений зона с белым оперением занимала от 1/3 до 2/3 всей оперенной площади тела. Изменился и цвет тушки. Кожный покров белогрудых цесарок был светло-желтого цвета. С 1972 г. после получения изменений окраски оперения отбор цесарок направили направлен на увеличение площади белого оперения. В результате проведенной работы были получены цесарки с характерным оперением: ноги и грудь белые, а спина серо-крапчатого цвета. Белое оперение этих птиц занимало от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела [5].

Создание новой разновидности цесарок путем гемобридизации оспорил Л.Н.Вейцман [6]. Он утверждал, что птицы с пятнистым серо-белым оперением регулярно возникают спонтанно в популяциях цесарок разводимых в нашей стране и за рубежом без гемогибридизации.

В 60-е годы прошлого века в Сибирском НИИСХ (г. Омск) было начато выведение цесарок с бело-кремовым оперением (сибирские белые, а в последующем - волжские белые). Сибирские белые цесарки, созданные Л.Н. Вейцманом с сотрудниками, были потомками трех особей с рецессивным бело-кремовым цветом оперения, возникших спонтанно в 1968 г. в стаде серо-крапчатых цесарок сибирской популяции. Из-за небольшого количества птиц на первом этапе создания сибирских белых цесарок применяли близкородственное спаривание. В последующем для повышения жизнеспособности и продуктивности полученной группы неоднократно применяли вводное скрещивание с серо-крапчатыми и голубыми цесарками [7].

Не смотря на разные подходы к вопросу породообразования цесарок авторы сделали похожие выводы. Они отмечали, что существующие окраски оперения цесарок (серая, голубая и белая) являются полиморфными признаками. Выраженность каждой окраски является результатом наличия в популяции нескольких генов, дискретно определяющих окраску [8]. Фенотип серо-крапчатых цесарят был определен как гетерозиготный, кремовые и голубые фенотипы были названы мутантными формами серо-крапчатых цесарок. Было определено, что все эти признаки при разведении цесарок "в себе" стойко передаются по наследству [5].

Обратимся к известным фактам генетики цесарок. Исследования морфологии хромосом семи видов принадлежащих к трем семействам отряда куриных: курицы (G.domesticus), павлина (Pavo cristatus), цесарки (N. meleagris), индюка, фазанов (Phasianus gallopavo и Nychtembrus argentatus) и тетерева косача у нас в стране проводили Н.Н. Соколов, Г.Г. Тиняков и И.Е. Трофимов [9]. Исследования показали значительное сходство идеограмм 7-9 наиболее крупных хромосом этих видов птиц. Однако были выявлены и различия, позволяющие разбить их на две группы. Птица первой группы в которую вошли курица, павлин и цесарка, имели двуплечевую форму макрохромосом. При этом половая Z-хромосома по длине стоит у них на пятом месте. У птиц второй группы (индюк и фазаны) среди макрохромосом много акроцентриков, а половая хромосома занимает по длине четвертое место в связи с тем, что 2-й хромосомы курицы здесь нет. Скорее всего, вторая хромосома индюка и фазанов гомологична третьей хромосоме курицы, павлина и цесарки. И что самое интересное, шестая хромосома цесарки, не уступающая по размерам ее половой хромосоме, у остальных видов отсутствует. То есть налицо несоответствие между сходством кариотипов и систематической близостью видов [9]. Учитывая эти факты наследование окрасок оперения цесарками, по нашему мнению, может носить несколько другой характер.

Мы изучили результаты скрещивания и наследование признака окраски пера у потомства полученного в результате реципрокных скрещиваний разноокрашенных цесарок проведенные в разное время А.М.Громовым, Л.Н. Вейцманом, С.И. Ворошиловой и автором этой работы. [5,7,10,11].

Анализ данных позволил сделать ряд предположений о генетической природе и наследовании окраски оперения у цесарок.

По нашему мнению в структуре описанных фенотипов цесарок можно выделить две основные группы птицы по окраске пера:

  1. – эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и светло-серую (голубую) окраску пера.
  2. – феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и кремовую окраску пера.

Мы предположили, что интенсивность отложения эумеланина в окраске пуха и пера серо-крапчатых цесарок обусловлено действием генного локуса Е.

Как известно, взаимодействие генов черной окраски Е с другими факторами окраски бывает очень сложным. Поэтому ген Е можно именовать меланистическим лишь условно. В тоже время ген Е обязательно входит в состав генотипа всех черных птиц. Однако в скрытом состоянии или с видоизмененными фенотипическими проявлениями ген Е содержится даже у белых леггорнов и большинства пестрых пород [12].

"Дикий" рисунок пуха цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее однотонная расцветка взрослой птицы контролируется геном е+. Это рециссивный аллеломорф гена Е, отвечающий за ограничение распространения черного пигмента по определенным участкам тела. При генотипе е+/е+ качество отложенного в пере черного пигмента может изменяться в зависимости от физиологических условий, в которых реализуется действие этого «дикого» аллеля. Его доминантная мутация ген Е не обладает такой широкой нормой реакции. В меланоцитах Е/Е эумеланин образуется практически во всех частях тела и получается сплошная черная окраска. Проявление аллеля е+ сильно зависит от стадии онтогенетического развития. Цвет пуха только что вылупившихся цесарят - результат действия генов окраски во время инкубации; те же гены, работая под действием модификаторов окраски, в постэмбриональный период, обуславливают расцветку ювенального, а затем оперения половозрелых особей. Различия в проявлении действия аллелей гена E у цесарок определяется полигенностью модификаторов в криптомерах.

"Дикому" стандарту присуща оптимальная степень меланизма, выработанная в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный полосатый рисунок ювенильной окраски возможен лишь при генотипе е+/е+[12]. Если же общее количество вырабатываемого пигмента недостаточно, то порог, необходимый для образования темных полос, остается недостигнутым и "дикой" расцветки не получится. Это возможно при наличии в генотипе второго локуса окраски пера с генами «сербристости» S и «золотистости» s определяющих отложение пигмента феомеланина в оперении и одновременно cнижающих продукцию эумеланина.

В усиленно меланистических генотипах, избыток эумеланина как бы перекрывает полосы и птенцы Е/Е оказываются сплошь темными (черные и грифовые цесарки не имеющие жемчужин на пере) [13]. В случае серо-крапчатых цесарок мы видим дополнительные факты, подтверждающие наше предположение о эумеланиновой природе окраски серо-крапчатых цесарок: пигментированную кожу, более темный, по сравнению с другими цветными популяциями, цвет глаз и оболочку внутренних органов, а также пенис, который у серо-крапчатых самцов имеет явно выраженные темные края.

Пегие или белогрудые цесарки имеют темноокрашенные (серо-крапчатые или голубые) перья спины, хвоста, верхней части крыльев и белые, без бусинок, бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота с грудью, ноги. Белое оперение этих птиц занимает от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела. Формирование таких фенотипов обусловлено действием третьего генного локуса Zn (Zonal), вызывающих ограничение отложение пигмента в пере на отдельных участках тела (ген зонального ограничения окраски). Изменение площади белых участков оперения у белогрудых птиц обуславливались гомозиготностью или гетерозиготностью этого локуса, что предполагает существование генов модификаторов окраски.