Генетика окраски оперения домашних цесарок

Забиякин В.А.
Марийский Государственный университет, г. Йошкар-Ола

Цесарки относятся к подклассу килегрудых птиц (Carinata), отряду курообразных (Ordo Galliformes), надсемейству фазановых (Superfamilia Phasianoidae), семейству фазановых (Familia Phasianidae), подсемейству цесарок (Subfamilia Nimidinae). Орнитологи выделяют пять родов и более двадцати видов, подвидов и местных рас этих птиц - типичных эндемиков Африканской орнитофауны.

Окраска оперения у подавляющего большинства видов серая или черно-серая, реже голубая с правильно расположенными блестящими пятнами и крапинками, напоминающими жемчужины. Глаза цесарок голубые или голубовато-серые, что говорит об отсутствии в радужине пигмента желтого-красного (феомеланина) и черно-коричневого цвета (эумеланина). Исследователи не обнаружили у цесарок корреляции цвета пера с цветом глаз, что связано со специализацией многочисленных генов - модификаторов окраски: одни влияют на отложение пигмента в перьях, другие - в глазах.

Все домашние цесарки происходят от обыкновенной или серой цесарки. Впервые их одомашнили на родине более 3-х тысяч лет назад. В процессе одомашнивания возникли различные цветные вариации этих птиц. Во многих странах разводят серо-крапчатых, пегих (белогрудых), голубых и кремовых цесарок. Все их фенотипические разновидности являются мутантными формами серо-крапчатых цесарок. Поэтому в мы будем рассматривать дикий тип окраски цесарок как стандарт при оценке всех ее наследственных форм.

Как сообщает Вейцман Л.Н., Громов А.М. в серо-крапчатых (диких) популяциях цесарок время от времени спонтанно выщепляются разнообразные фенотипы по окраске пера. Расположим их по интенсивности окраски оперения - от самых темных к светлым:

1. Черные - птицы с фиолетово - черным оперением практически без белых бусинок на пере. Среди особей отмечались как самцы, так и самки этого фенотипа. Очень редки, в разное время отмечено всего три факта выщепления таких особей.
2. Серо-крапчатые цесарки - птицы с серо-крапчатым оперением, и разбросанные по всему телу белыми округлыми пятнами, напоминающими жемчужины, хорошо заметные на темно-сером фоне. Большие маховые перья - поперечно-полосатые. Плюсны, пальцы и клюв птиц пепельно-серые. Обычны, являются исходным, диким фенотипом.
3. Пегие или пятнистые цесарки - птицы с серо-крапчатым оперением, белыми жемчужинами на верхней части туловища и белым, без жемчужин, нижней. И, как правило, с отдельными белыми перьями на груди, животе и на крыльях. Довольно часто встречаемая помесь. По нашему мнению, этот фенотип был исходным при создании загорских белогрудых цесарок.
4. Голубые цесарки - имеют голубоватый, светло-серый цвет пера по всему телу. Расположение белых пятен аналогично серо-крапчатой птице. Голубой цвет пера получается за счет эффекта наложения светло-серых перьев друг на друга. Встречаются реже пегих и пятнистых голубых цесарок.
5. Пятнистые голубые цесарки - птицы с голубоватым оперением, белыми жемчужинами на верхней части туловища и белым, без жемчужин, нижней. И, как правило, с отдельными белыми перьями на груди, животе и на крыльях. Похожи на пегих птиц, но цвет пера светло-серый. Часто выщепляются при помеси белых и серо-крапчатых фенотипов.
6. Коричневые цесарки - птицы с темно-коричневым оперением практически без белых бусинок на пере. Среди особей с такой окраской отмечены только самки. Очень редки, отмечено всего два факта появления таких фенотипов.
7. Замшевые или кремовые цесарки - птица с пером кремового цвета по всему телу и хорошо видимыми белыми бусинками. Встречаются особи с разной степенью пигментации пера и оттенков окраски, от серебристого до темно-кремового. Наиболее пигментированными участками являются крылья, спина и бока тела. Данный фенотип выщепляется в стадах довольно часто. Был исходным при создании волжских белых цесарок.
8. Белые цесарки - птица, имеющая чисто белое, без бусинок оперение. По всей видимости, являются альбиносами. Цвет глаз неизвестен.

Довольно большое количество цветных вариаций окраски пера цесарок говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов, отвечающих за цвет оперения, и возможности возникновения новых аллеломорф. По всей видимости, фенотипическое разнообразие поддерживается у цесарок за счет некоторой доли имеющихся в генотипе селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые, не проявляя внешнего эффекта, включаются в генофонд популяции цесарок дикого фенотипа, делая его гетерозиготным по признаку окраски. Имеющиеся на сегодняшний день данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок позволили создать модель действия генов окраски у этого вида птицы.

По нашему мнению в структуре описанных фенотипов можно выделить две генетические группы птицы по окраске пера:

1. Эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и голубую (светло-серую) окраску пера.
2. Феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и кремовую окраску пера.

Серо-крапчатые птицы первой группы имеют, почти черное оперение по всему телу, окрашенное белыми округлыми пятнами, напоминающими жемчужины. Их плюсны, пальцы и клюв пепельно-серые. Мы предположили, что "дикий" рисунок пера взрослой птицы и пуха суточных цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) контролируется одним и тем же геном е+.

Появление белых "жемчужин", на наш взгляд, объясняется тем, что фенотипический эффект гена е+ заключается в ограничении распространения чёрного пигмента на отдельных участках тела (ограничение отложений эумеланина под действием гена зонального ограничения окраски Zn). "Дикому" стандарту присуща оптимальная степень меланизма, выработанная в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный полосатый рисунок ювенильной окраски возможен лишь при генотипе е+/е+. Если же общее количество вырабатываемого пигмента недостаточно, то порог, необходимый для образования темных полос, остается недостигнутым и "дикой" расцветки не получится. Это возможно при наличии в генотипе гена золотистости S, который, как известно, cнижает продукцию эумеланина. И наоборот, в усиленно меланистических генотипах, избыток эумеланина как бы перекрывает полосы и птенцы е+/е+ оказываются сплошь темными (черные и грифовые цесарки не имеющие жемчужин на пере).

Пегие цесарки имеют серо-крапчатую спину, хвост, верхнюю часть крыльев и белые, без бусинок, бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота с грудью, ноги. Такая окраска пера также вызвана действием гена е+, распространение которого обуславливается действием генов зонального ограничения окраски Zn. Белое оперение этих птиц занимает от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела. Явно выраженная полосатость на голове, боках тела пегих суточных цесарят не была выявлена. Данный факт говорит о наличии в их генотипе рецессивного гена золотистости S, который несколько снижает продукцию эумеланина.

Пятнистые голубые цесарки - спонтанно выделившиеся в стаде пегих птиц, также имеют на теле отдельные белые перья, распределение которых по телу подобно исходному фенотипу пегой птицы. Перья птиц этой популяции имеют светло-серую окраску с видимыми жемчужинами. Такой цвет оперения проявляется у птиц под действием генов ослабителей окраски Bl на ген е+. Причем расположение белого пера здесь также обуславливается действием генов зонального ограничения окраски.

В результате изучения птицы относящейся к группе феомеланиновых (кремовых) фенотипов мы предположили, что у таких цесарок имеется ген золотистости S, который под действием ослабителя феомеланиновой окраски ig, придает оперению разную степень кремовости, а также ген серебристости s, проявление которого также ослабляется под действием гена ig.

Результаты изучения фенотипов кремовых цесарок (на примере сибирской белой породной группы) показали, что по окраске пера птицу этой группы можно разделить на две группы: с серебристой и кремовой окраской пера. В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей. Проведенные исследования показали, что у кремовых и серебристых особей существует связь между интенсивностью окраски оперения и полом птицы. Этот факт говорит о том, что наряду с генами феомеланиновой окраски S и s в полиморфных локусах с несколькими парами аллелей половые хромосомы несут в себе гены эумеланиновой окраски е+, подавленные определенным количеством генов ослабителей окраски ig и Bl и действующие как неаллельные гены-модификаторы. Данный факт определяет аутосексность кремовой птицы по степени пигментации пуха и пера. При этом в половых хромосомах самок им отведена роль усилителей пигментации, самцов - ослабителей. Совместное их действие у гетерогенных (по этому признаку) особей и обуславливает среднюю (промежуточную) степень пигментации пера. Отмечен также тот факт, что с наступлением половой зрелости под действием половых гормонов действие эумеланиновых генов окраски усиливается, и степень пигментации пера у половозрелой птицы увеличивается. Ответственные за проявление кремовой окраски пера гены S - s, благодаря своему сцепленному с полом действию, взаимодействуют друг с другом и формируют окраску пера различной степени пигментации (коричневые, замшевые, кремовые). Такая полиморфность, создает дополнительные трудности в полном количественном описании генетического процесса изменения окраски оперения у кремовых цесарок, проходящего долгое время без целенаправленного отбора по признаку степени пигментации пуха и пера птицы.

Таким образом, генетическую структуру фенотипа цесарок можно объяснить проявляющимся действием двух основных менделирующих генов окраски эумеланиновой природы с действием гена е+ (серо-крапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S, s (кремовая окраска) которые в свою очередь подвержены факторам популяционной динамики. Среди них случайный дрейф генов, их рекомбинация и в меньшей степени миграция. Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и пегие возникают, по нашему мнению, под действием генов ослабителей эумеланиновой окраски (Bl), а пегие, с разной окраской пера, под действием гена зонального ограничения окраски (Zn).

Результаты проведенных, в разное время, Л.Н. Вейцманом, А.М. Громовым, Н.К. Гусевой, В.А. Забиякиным реципрокных скрещиваний разноокрашенных птиц подтверждают наши предположения.

А.М. Громов и Н.К. Гусева сообщали, что при прямом и обратном скрещивании серых и голубых цесарок выводятся преимущественно серые (крапчатые) цесарята. Среди потомства второго поколения также встречается лишь небольшое количество голубых. От скрещивания голубых цесарок с кремовыми цесарями, главным образом, выводятся голубые и крапчатые цесарята (90%). Л.Н. Вейцман представил факты, что серые, голубые и фиолетовые цесарки, скрещиваемые с белыми всегда дают пятнистых (пегих) птиц. Скрещивания проведенные В.А. Забиякиным показали, что, что у помесей первого поколения, во всех типах скрещивания разноокрашенной птицы, происходит расщепление признака окраски оперения потомков на 2-4 фенотипа. То есть, при таких скрещиваниях у потомков образуются сложные, гетерогаметные генотипы окраски пера, несущие в большинстве случаев признаки промежуточного характера. Отмечен также факт появления среди потомков новых, не отмеченных у родителей фенотипов окраски пера. Так, была выделена группа цесарят, имеющих голубую окраску пера по всему телу. Размноженные в себе, они в течении трех лет позволили выделить популяцию чисто голубых цесарок. В настоящее время, имеющееся количество птицы данного фенотипа позволяет формировать в год до 15 гнезд родительского стада.

На сегодняшний день в России имеются практически все цветные вариации этого вида птицы, содержащихся в двух генофондных хозяйствах ЭПХ ВНИТИП город Сергиев Посад Московской области и ЗАО "Марийское" в Республике Марий Эл. За последние десятилетия в результате длительной работы ученых - селекционеров и специалистов птицеводов созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). Выведенные породы обладают высокой, по сравнению с исходными популяциями, продуктивностью и оригинальной окраской пера, сильно отличающейся от исходного "дикого" фенотипа. При этом отмечена возможность создания на основе волжских белых цесарок аутосексного по степени пигментации пера кросса.

1. Вейцман Л. Н. Наследование окраски оперения у цесарок сибирской популяции / Л. Н. Вейцман // Генетика. - 1972. - № 98. - C. 166-167. 2. Вейцман Л. Н. О появлении и происхождении белых цесарок в СССР / Л. Н. Вейцман // Генетика. - 1966. - № 8. - С. 136-139. 3. Громов А. М. Наследование окраски оперения у цесарок при гемогибридизации / А. М. Громов, Н. К. Гусева // Птицеводство. - 1974. - № 2. - С. 39-42. 4. Забиякин В.А. Создание популяции аутосексных волжских белых цесарок / Забиякин В.А.// Доклады РАСХН.-2003.-№ 5.-С.51-54. 5. Забиякин В.А. Наследование окраски пера цесарок / Забиякин В.А., Козикова М.О.// Конференция по птицеводству. - Зеленоград, 2003 г. - С.51-53. 6. Коган З. М. Признаки экстерьера и интерьера у кур / З. М. Коган. - Новосибирск: Наука, 1979. - с. 296. 7. Ройтер Л.С. Цесарки / Л. С. Ройтер, А. М. Громов. - М.: Россельхозиздат,1975. - с 35. 8. Фауна мира. Птицы / Под ред. В.Д. Ильичева. - М.: ВО Агропромиздат, 1991. - С. 224-244.