Генетическая природа и наследование окраски оперения кремовых цесарок

УДК 636.593.

Одним из путей повышения экономической эффективности отечественного птицеводства является раздельное по полу выращивание ремонтного молодняка. Такой технологический прием основан на сортировке цыплят по полу в раннем возрасте. С целью снижения затрат на сортировку цыплят клоачным методом целесообразно использовать аутосексные кроссы. Поэтому создание новых популяций сельскохозяйственных видов птицы с аутосексной основой актуально и перспективно [1].

Первые упоминания о имеющихся отличиях в окраске оперения самцов и самок цесарок были отмечены Л.Н. Вейцманом на "белой" птице в 1952 [2].

Целенаправленная селекционная работа по созданию аутосексной популяции цесарок в пределах волжской белой породы началась под руководством автора этой работы в 1989 году [3].

Методика. Работа проводилась на племенных цесариных фермах птицефабрики "Волжская" (1989-1994гг.) и "Акашевская" (1995-2002гг.) Республики Марий Эл. Исследования вели на цесарках волжской белой породы. Работа с подопытной птицей велась с суточного до 34-х недельного возраста. Окраска и степень пигментации оперения оценивалась в суточном и 12 недельном возрасте. Окраску и степень пигментации пуха и пера определяли визуально, по специально разработанной шкале. Оценивали интенсивность окраски оперения головы, спины, живота, крыльев и хвоста. Воспроизводство птицы проводилось в индивидуальных клетках с применением искусственного осеменения. В каждой группе скрещивания было сформировано от 3 до 10 гнезд, при половом соотношении 1:4. Все участвующие в опытах суточные цесарята кольцевались крылометками с учетом происхождения по отцу и матери. В год оценивалось от 500 до 6000 голов птицы. Базовая оценка фенотипа цесарок проводилась в 2-х повторностях. В 1989 году, перед началом целенаправленной селекции на аутосексность и в 1999 году, после 10 лет селекции птицы по этому признаку.

Результаты исследований обрабатывали методами вариационной статистики по программе "DESTAT" (В.Л. Тороповым МарГУ) с использованием базы данных "Цесарка" (Митрофанов А.А. МарГУ).

Сибирские белые цесарки, созданные Л.Н. Вейцманом с сотрудниками, были потомками трех особей с рецессивным бело-кремовым цветом оперения, возникших спонтанно в 1968 г. в стаде серо-крапчатых цесарок.

Из-за небольшого количества птиц на первом этапе создания сибирских белых цесарок применяли близкородственное спаривание. В последующем для повышения жизнеспособности и продуктивности полученной группы неоднократно применяли вводное скрещивание с серо-крапчатыми и голубыми цесарками. Генетический анализ показал, что окраска оперения у этих цесарок наследуется потомством и является рецессивным признаком.

Выведенные в Сибирском НИИСХ (г. Омск) птицы с бело-кремовым оперением стали основой для создания сначала сибирской белой породной группы цесарок, а в последующем волжской белой породы этого вида птицы.

Изучение фенотипа оперения первой отечественной породы цесарок показали, что не смотря на общий бело-кремовый цвет пера цесарок волжской белой породы можно разделить на две группы: с cеребристым и кремовым оттенком окраски пера. Отличия в интенсивности окраски были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. При этом в структуре изучаемой популяции за годы наблюдений сохранялось примерно одинаковое соотношение разноокрашенных особей см. таблицу 1.

Таблица 1. Фенотипический состав популяции бело- кремовых цесарок

Как видно из представленных в таблице 1 данных доля кремовых особей составляла в эти годы от 59,9 до 63,7 %, а серебристых от 36,3 до 40,1 % . Таким образом соотношение разноокрашенной птицы в стаде находилось примерно на одном уровне (p > 0,05).

В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей, при этом была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы.

В отличие от природных, при создании искусственных популяций животных, возможно полное обследование особей в группе. От величины и частоты проявления искомого признака зависит надежность оценки частоты гена за него отвечающего. Следовательно, этот показатель должен характеризоваться наименьшей ошибкой, или дисперсией, т.е. удовлетворять критерию эффективности.

Так как, даже без учета "кремовой" и "серебристой" окраски пера, все цесарки в стаде подразделяются по фенотипу на три группы особей со слабой, средней и сильной пигментацией пера мы сделали вывод, что в нашем случае не имеет место полного доминирования одного аллеля (S или e+) над другим (s или e-). На это указывает тот факт, что цесарки из группы множителей, содержащихся при свободном спаривании, имели определенные закономерности сохранения и преобразования генотипической структуры фенотипа популяции. И прежде всего это наличие в стаде цесарок постоянных фенотипов, на протяжении многих лет находящихся в количественном равновесии, что также показывает неизменность генетического состава популяции в свободно скрещивающихся (панмиктических) группах птицы см. таблицу 2.

Таблица 2. Фенотипический состав популяции бело- кремовых цесарок до начала отбора по признаку пигментации пера.

Данные таблиц 1 и 2 говорят о сложившейся пропорции генотипов и частот действия генов в полиморфном локусе половых хромосом с несколькими парами аллелей отвечающих за степень пигментации пера в бесструктурной популяции "бело-кремовых" цесарок. Такое равновесное соотношение генотипов задается симметрией самого процесса распределения аллельных генов по гаметам самцов и самок и свободного комбинирования формирующихся в процессе размножения родительских пар. В отсутствие действия отбора по степени пигментации пера характерные для нее частоты генотипов и генов оставались неизменными с момента создания породной группы, а затем и породы.

В тоже время Л.Н. Вейцман и А.М. Громов [4,5] отмечали в изолированных стадах факты выщепления новых фенотипов цесарок. На наш взгляд к этому мог приводить ряд естественных факторов, сдвигающих их стабильность - это может быть случайный дрейф генов, мутации, миграции и наконец, естественный отбор. Например, гомозиготизация генов в последовательных поколениях могла произойти в силу ограниченной численности популяции цесарок (400-500 особей) и существования разрыва между общей численностью популяции и той ее частью которая передавала генофонд следующему поколению - генетически более эффективное селекционное ядро.

Проведенные исследования показали, что связь между интенсивностью окраски оперения и полом птицы кремовых и серебристых особей, носила практически одинаковые закономерности. Этот факт послужил основанием для рассмотрения явления аутосексности волжских белых цесарок по степени пигментации их пера не зависимо от окраски оперения (кремовой или серебристой).

Чтобы разобраться особенностях наследования цесарками "бело-кремовой" окраски пера необходимо вспомнить их происхождение.

Л.Н. Вейцман объяснил появление белой птицы в стаде серокрапчатых цесарок как мутацию и определил их происхождение как "рецессивные мутанты" [4] попробуем разобраться в этом явлении.

Как сообщает ряд авторов в серо-крапчатых (дикий окрас) популяциях цесарок время от времени спонтанно выщепляются разнообразные фенотипы окраски пера (пегие, голубые, разнопигментированные кремовые), что говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов отвечающих за окраску пера. Такое разнообразие может поддерживаться за счет некоторой доли имеющихся у цесарок селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые не проявляя внешнего эффекта, включаются в генофонд популяции цесарок дикого фенотипа делая его, по всей видимости, гетерозиготным по этому признаку. В природе судьба единичных проявляющихся мутаций нетипичной окраски - это потеря мутантного гена в первом же поколении. Если этот ген не будет утрачен в первом поколении в результате естественного отбора (белая птица более заметна в естественной среде) то во втором, после маловероятного спаривания с обычными особями, будет потерян с предельной вероятностью 1. Поэтому закрепиться в природной популяции, в виду необратимости процесса потерь, у фенотипических мутаций цесарок, шансов нет. Однако вероятность возникновения подобных мутаций в последующих поколениях довольно высока и вопрос только в том, когда при искусственном содержании цесарок возникнет необходимость в том или ином фенотипе.

Таким образом основную генетическую структуру фенотипа цесарок можно описать по проявляющимся менделирующим генам окраски (серо-крапчатая, "белая"). Однако, отмеченная нами различная степень пигментации пера этого вида птицы, возникающая под действием генов усилителей или ослабителей окраски (пегие, голубые, разнопигментированные кремовые), в большей степени, по нашему мнению, подвержена другим факторам популяционной динамики среди которых случайный дрейф генов, их рекомбинация и в меньшей степени миграция.

Соответствующие генотипы цесарок с различной степенью пигментации пера взаимодействуют друг с другом самым различным образом. Прежде всего это сцепленное действие генов и влияние генов усилителей или ослабителей окраски. Такая полиморфность создает селекционеру дополнительные трудности в полном количественном описании генетического процесса изменения окраски оперения у цесарок проходящего долгое время без целенаправленного отбора по признаку степени пигментации пуха и пера.

Имеющиеся на сегодняшний день данные о особенностях наследования окраски оперения птиц (З.М. Коган) позволили определенным образом спланировать исследования и дать количественную оценку полученным результатам.

Тщательное изучение фенотипа "бело-кремовых" цесарок и пола птицы было проведено в 1989 году. Целенаправленной селекция на аутосексность по признаку степени пигментации пуха и пера с птицей еще не проводилась. Было выяснено, что по окраске пуха суточные цесарята в опытной группе птицы распределились следующим образом: слабопигментированных было 35,0-37,2 %, сильнопигментированных - 34,2-37,6 %, среднепигментированные особи заняли 25,6-29,9 % от числа всей птицы. Для определения пола провели контрольный убой - по 30 голов от группы. Выяснилось, что существует определенная связь степени пигментации пуха с полом птицы. Слабопигментированные особи в 77,0-80,0 % случаях были самцами, а сильногментированные в 83,0-87,0 % - самками. В группе цесарят, занимающих по окраске пуха промежуточное место, самцов и самок было примерно одинаковое число.

Прижизненную оценку пола у цесарят посаженных на выращивание провели в возрасте 12 недель по наличию или отсутствию в клоаке полового органа. Большинство (85,7-90,7 %) слабопигментированного молодняка было мужского пола, а сильнопигментированных, наоборот женского (84,6-89,0 %). В группе с промежуточной интенсивностью пигментации пера так же, как и в первом случае, оказалось примерно равное число самцов и самок.

В целом, по изучаемым группам, точность сексирования суточных цесарят по интенсивности пигментации пуха была не высокой и составила 63,0-67,0 %. Точность разделения цесарок на самцов и самок покраске пера в 12 недельном возрасте достигала 79,0-81,0 %.

Ошибки в определение пола были обусловлены наличием значительного (до 29,0 %) числа особей, отнесенных к промежуточной (среднепигментированной) группе птицы не имеющей четкой границы в окраске пуха и пера. Постоянное появление в опытных группах птицы особей с промежуточной степенью пигментации пера можно объяснить наличием в полиморфных локусах, отвечающих за степень пигментации пера, так называемого "генетического груза", т.е. наличие в популяции неприспособленных, постоянно мутирующих генотипов, выщепляющихся в каждом поколении от фенотипически правильно отобранных особей. По всей видимости у этих особей задействованы локусы, полиморфизм в которых поддерживается за счет отборного преимущества гетерозигот.

Можно сказать, что наша популяция "бело-кремовых цесарок", как и любая искусственная популяция бисексуального вида, эволюционирует одновременно по множеству локусов, среди которых есть и полиаллельные генетические системы отвечающие за появление той или иной степени пигментации пера.

Для создания аутосексной популяции цесарок необходима была целенаправленная селекция птицы по степени пигментации пера.

Если считать, что популяция "бело-кремовых" цесарок может быть условно подразделена на три панмиктические группы по степени пигментации пера, то в результате селекции необходимо было достигнуть эффекта, подобного последствиям инбридинга в неразделенной популяции т. е. увеличить долю фенотипических гомозигот за счет уменьшения доли гетерозигот.

Для разработки методики повышения аутосексности волжских белых цесарок нами были проведены реципрокные скрещивания разнопигментированной птицы. Всего было скомплектовано четыре группы цесарок. В первой группе скрещивания средне-пигментированные самки осеменялись спермой полученной от слабо-пигментированных самцов. Во второй группе самки были сильно-, а самцы слабо- пигментированными. В третьей группе скрещивали самцов и самок со средней степенью пигментации пера. Четвертую группу составляли из среднепигментированных самцов и сильнопигментированных самок. Результаты оценки потомства, полученного от всех групп цесарок, представлены в таблице 3.

Таблица 3. Результаты скрещивания опытных групп птицы

Анализ проведенных скрещиваний показал, что существующие в группах определенные различия в окраске оперения потомков зависели от степени пигментации пера родителей. Наибольшее число потомков с сильной и слабой пигментацией было во второй группе скрещивания - 41,9 и 43,5 % соответственно. В этой группе скрещивания особей со средней степенью пигментации оперения (промежуточная подгруппа) было всего 14,6 %. При этом, во всех группах, независимо от пигментации оперения родителей, большинство слабопигментированных потомков были самцами (94,7-98,0 %), а сильнопигментированных самками (94,7-98,4 %). Среди особей с промежуточной степенью пигментации пера количество самцов и самок было примерно равным (46,5-53,5%). Точность разделения цесарок на самцов и самок по степени пигментации пера составила 78,2 % в первой группе, 84,1% - во второй, 73,1% - в третьей и 78,0 % в четвертой группе птицы. Разница по сравнению с группой, в которой оба родителя имели среднюю степень пигментации составила 11,0%. При наличии одного из родителей (отец или мать) со средней степенью пигментации разница была 6,0%.

Проведенный анализ поливариантности окраски оперения цесарок и и аналитические скрещивания разнопигментированной птицы показали, что, "бело-кремовые" цесарки имеют сложную полигенную природу окраски оперения, являясь гетерогаметными по этому признаку, а не "рецессивными мутантами". По всей видимости, наряду с генами феомеланиновой окраски S и s в полиморфных локусах с несколькими парами аллелей они несут в себе гены эумеланиновой окраски е+, подавленные определенным количеством генов ослабителей окраски [6].

На основании полученных при проведении аналитических скрещиваний данных нами была разработана методика отбора волжских белых цесарок, направленная на повышение их аутосексности. В соответствии с предложенной методикой подбор пар осуществляли по степени пигментации оперения. При воспроизводстве стада, для закрепления признака аутосексности, необходимо использовать цесарей со слабой, а самок с сильной пигментацией пера. При этом птица с промежуточной степенью пигментации пера должна подлежать обязательной выбраковке. Использование предложенной методики подбора родительских пар дало свои результаты, так, в первый год оценки (F₀), число птицы, с промежуточной степенью пигментации пера, составляло, в среднем, по линиям 14,6%, в F₅ оно было 12,1%, а в F₁₀ находилось на уровне 4,9 %. Уменьшение числа особей с промежуточной окраской оперения произошло за счет отбраковки потомства, полученного от гетерозиготных по этому признаку родителей. Птицу отбраковывали из стада независимо от уровня ее продуктивности.

Результатом селекции птицы по степени пигментации оперения явилось повышение точности ее сексирования. Так, если в начале работы (F₀) точность сексирования птицы составляла 84,3 %, то в результате проводимого отбора потомство F₃ разделялось с точностью 87,0 %, потомство F₅: 91,8 %, а в F₁₀-96,1 %.

Исходя из результатов проведенных исследований, можно предположить, что белокремовые цесарки имеют сложную полигенную природу окраски оперения и ее наследования, вызванную взаимным действием дикого эумеланинового е+/е+ и феомеланинового S/s генотипа. Подтвержден также факт наличия у цесарок генов ослабителей окраски часть которых у белых и кремовых цесарок консолидированна в половых хромосомах, действует как неаллельные гены-модификаторы и определяет их аутосексность по степени пигментации пуха и пера. При этом, в половых хромосомах самок им отведена роль усилителей пигментации, самцов - ослабителей. Совместное их действие у гетерогенных (по этому признаку) особей и обуславливает промежуточную степень пигментации пера.

Для поддержания высокой степени аутосексности созданных групп цесарок нами рекомендовано использовать при воспризводстве селекционного стада только слабопигментированных самцов и сильнопигментированных самок, гомозиготных по признаку степени пигментации пера.

Литература.

1. Фисинин В.И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге ХХ1 века /Зоотехния, №3., 1999 г. с.2-9.
2. Вейцман Л.Н. Наследование окраски оперения у цесарок сибирской популяции //Генетика. - 1972. - N 98 - C. 166-167.
3. Забиякин В.А. О возможности сексирования волжских белых цесарок по окраске пера и пуха // Передовой науч.-произв. опыт в птицеводстве: Экспресс-информ. / ВНИИТЭИагропром,- Всеросийский н.-и. и технол. ин.-т птицеводства.- 1992.- N 3.- С. 11-13.
4. Вейцман Л.Н. О появлении и происхождении белых цесарок в СССР /Генетика.-1966.-№-8.-С. 136-139.
5. Громов А.М., Гусева Н.К. Наследование окраски оперения у цесарок при гемогибридизации // Птицеводство.- 1974.- N 2.- С. 39.
6. Коган З.М. Признаки экстерьера и интерьера у кур. -Новосибирск: Наука, 1979.- С. 158-228.