V. A. Zabiyakin
The Mari State University, Yoshkar-Ola, Mari Republic, Russia.
Abstracts
Изучена поливариантность окраски оперения цесарок. Рассмотрены возможные механизмы действия генов окраски этого вида птицы.
Introduction
Развитие птицеводства подразумевает широкое использование генофондных коллекций сельскохозяйственной птицы, в том числе созданных за счет представителей дикой фауны, в частности казарок, дроф, куропаток и цесарок. Для разработки программы создания новых линий и кроссов цесарок была изучена генетика окраски их оперения.
Materials and MethodsИсследования проводились на племенной цесариной ферме ЗАО «Марийское» Медведевского района Республики Марий Эл, в 2001-2003 гг. Оценивались генотипы загорских белогрудых и волжских белых пород цесарок. Популяции серо-крапчатых и голубых птиц.
Results and DiscussionВ природе окраска оперения у подавляющего большинства видов серая или черно-серая, реже голубая с правильно расположенными блестящими пятнами и крапинками, напоминающими жемчужины. Все домашние цесарки происходят от обыкновенной или серой цесарки. В настоящее время во многих странах разводят серо-крапчатых, пегих (белогрудых), голубых и кремовых цесарок. Все их фенотипические разновидности являются мутантными формами серо-крапчатых цесарок. Поливариантность окраски оперения цесарок говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов, отвечающих за признак, и возможности возникновения новых аллеломорф. По всей видимости, фенотипическое разнообразие поддерживаеться у цесарок за счет некоторой доли имеющихся в генотипе селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые, не проявляя внешнего эффекта, включаются в генофонд популяции цесарок дикого фенотипа, делая его гетерозиготным по признаку окраски. По нашему мнению в структуре описанных фенотипов можно выделить две генетические группы птицы по окраске пера:
1. – эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и голубую (светло-серую) окраску пера.2. – феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и кремовую окраску пера.
Дикие цесарки имеют серо-крапчатое, почти черное оперение по всему телу, окрашенное белыми округлыми пятнами, напоминающими жемчужины. Их плюсны, пальцы и клюв пепельно-серые, что свидетельствует о эумеланиновой природе окраски их оперения. Мы предположили, что "дикий" рисунок пуха суточных цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее расцветка взрослой птицы контролируется одним и тем же геном е+.
Появление белых "жемчужин" объясняется тем, что фенотипический эффект гена е+ заключается в ограничении распространения чёрного пигмента на отдельных участках тела (ограничение отложений эумеланина под действием гена зонального ограничения окраски Zn). "Дикому" стандарту присуща оптимальная степень меланизма, выработанная в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный полосатый рисунок ювенильной окраски возможен лишь при генотипе е+/е+. Если же общее количество вырабатываемого пигмента недостаточно, то порог, необходимый для образования темных полос, остается недостигнутым и "дикая" расцветка не проявляется. Это возможно при наличии в генотипе гена золотистости S, который, как известно, cнижает продукцию эумеланина. В усиленно меланистических генотипах, избыток эумеланина как бы перекрывает полосы и птенцы е+/е+ оказываются сплошь темными (черные и грифовые цесарки не имеющие жемчужин на пере).
Пегие цесарки имеют серо-крапчатую спину, хвост, верхнюю часть крыльев и белые, без бусинок, бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота с грудью, ноги. Такая окраска пера определяется действием гена е+, распространение которого обуславливается действием генов зонального ограничения окраски Zn. Белое оперение этих птиц занимает от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела. Полосатость головы, боках тела у пегих суточных цесарят не выявлена. Данный факт говорит о наличии в их генотипе рецессивного гена золотистости S, который cнижает продукцию эумеланина.
Пятнистые голубые цесарки - спонтанно выделяющиеся в стаде пегих птиц, также имеют на теле отдельные белые перья, распределение которых по телу подобно исходному фенотипу пегой птицы. Перья птиц этой популяции имеют светло-серую окраску с видимыми жемчужинами. Такой цвет оперения проявляется у птиц под действием генов ослабителей окраски Bl на ген е+. Причем расположение белого пера здесь также обуславливается действием генов зонального ограничения окраски Zn.
В результате изучения птицы относящейся к группе феомеланиновых (кремовых) фенотипов мы предположили, что у таких цесарок имеется ген золотистости S, который под действием ослабителя феомеланиновой окраски ig, придает оперению разную степень кремовости, а также ген серебристости s, проявление которого также ослабляется под действием гена ig.
Результаты изучения фенотипов кремовых цесарок (на примере волжских белых) показали, что по окраске пера птицу этой группы можно разделить на две группы: с cеребристой и кремовой окраской пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей. Проведенные исследования показали, что у кремовых и серебристых особей существует связь между интенсивностью окраски оперения и полом птицы. По всей видимости, наряду с генами феомеланиновой окраски S и s в полиморфных локусах с несколькими парами аллелей они несут в себе гены эумеланиновой окраски е+, подавленные определенным количеством генов ослабителей окраски ig и Bl, которые у кремовых цесарок консолидированы в половых хромосомах и действует как неаллельные гены-модификаторы. Данный факт определяет аутосексность кремовой птицы по степени пигментации пуха и пера. При этом в половых хромосомах самок им отведена роль усилителей пигментации, самцов – ослабителей. Совместное их действие у гетерогенных (по этому признаку) особей и обуславливает среднюю (промежуточную) степень пигментации пера. Ответственные за проявление кремовой окраски пера гены S - s, благодаря своему сцепленному с полом действию, взаимодействуют друг с другом и формируют окраску пера различной степени пигментации (коричневые, замшевые, кремовые).
Conclusions: Таким образом, генетическую структуру фенотипа цесарок можно объяснить проявляющимся действием двух основных менделирующих генов окраски эумеланиновой природы с действием гена е+ (серо-крапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S, s (кремовая окраска. Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и пегие возникают, по нашему мнению, под действием генов ослабителей эумеланиновой окраски (Bl), а пегие, с разной окраской пера, под действием гена зонального ограничения окраски (Zn).
На сегодняшний день в России созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). Выведенные породы обладают высокой, по сравнению с исходными популяциями, продуктивностью и оригинальной окраской пера, сильно отличающейся от исходного «дикого» фенотипа. При этом отмечена возможность создания на основе волжских белых цесарок аутосексного по степени пигментации пера кросса.
Keywords: guinea fowl, breeding,гены окраски оперения, autosexing