Генетика окраски оперения цесарок

Довольно большое количество цветных вариаций окраски пера цесарок говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов, отвечающих за цвет оперения и возможности возникновения новых аллеломорф. По всей видимости, фенотипическое разнообразие поддерживается у цесарок за счет некоторой доли имеющихся в генотипе селективно-нейтральных аллелей окраски пера, которые, не проявляя внешнего эффекта, включены в генофонд популяции цесарок дикого фенотипа, делая его гетерозиготным по признаку окраски.

В природе судьба проявляющихся мутаций нетипичной окраски - это потеря мутантного гена в первом поколении. Если же этот ген не будет утрачен в первом поколении в результате естественного отбора (голубые, белогрудые и бело-кремовые птицы более заметны в естественной среде), то во втором, после спаривания с обычными (серо-крапчатыми) особями, будет потерян с предельной вероятностью. Таким образом, закрепиться в природной, естественно воспроизводящейся, популяции, по причине необратимости процесса потерь, у особей с выраженной фенотипической мутацией шансов нет. Однако вероятность возникновения подобных мутаций в последующих поколениях остается довольно высокой [7].

Имеющиеся на сегодняшний день данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок позволили создать модель действия генов влияющих на окраску пуха и пера этого вида птицы.

По нашему мнению в структуре описанных фенотипов можно выделить две основные группы птицы по окраске пера:

1. эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и светло-серую (голубую) окраску пера.
2. феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и кремовую окраску пера.

Как известно дикие популяции цесарок имеют серо-крапчатое оперение по всему телу. Мы предположили, что интенсивность отложения эумеланина в окраске пуха и пера цесарок обусловлено действием генного локуса Е.

Как известно, взаимодействие генов черной окраски Е с другими факторами окраски бывает очень сложным. Поэтому ген Е можно именовать меланистическим лишь условно. В тоже время ген Е обязательно входит в состав генотипа всех черных птиц. Однако в скрытом состоянии или с видоизмененными фенотипическими проявлениями ген Е содержится даже у белых леггорнов и большинства пестрых пород [6].

"Дикий" рисунок пуха цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее однотонная расцветка взрослой птицы контролируется геном е+. Это рециссивный аллеломорф гена Е, отвечающий за ограничение распространения черного пигмента по определенным участкам тела. При генотипе е+/е+ качество отложенного в пере черного пигмента может изменяться в зависимости от физиологических условий, в которых реализуется действие этого "дикого" аллеля. Его доминантная мутация ген Е не обладает такой широкой нормой реакции. В меланоцитах Е/Е эумеланин образуется практически во всех частях тела и получается сплошная черная окраска. Проявление аллеля е+ сильно зависит от стадии онтогенетического развития. Цвет пуха только что вылупившихся цесарят - результат действия генов окраски во время инкубации; те же гены, работая под действием модификаторов окраски, в постэмбриональный период, обуславливают расцветку ювенального, а затем оперения половозрелых особей. Различия в проявлении действия аллелей гена E у цесарок определяется полигенностью модификаторов в криптомерах.

"Дикому" стандарту присуща оптимальная степень меланизма, выработанная в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный полосатый рисунок ювенильной окраски возможен лишь при генотипе е+/е+. Если же общее количество вырабатываемого пигмента недостаточно, то порог, необходимый для образования темных полос, остается недостигнутым и "дикой" расцветки не получится. Это возможно при наличии в генотипе второго локуса окраски пера с генами "сербристости" S и "золотистости" s определяющих отложение пигмента феомеланина в оперении и одновременно cнижающих продукцию эумеланина.

В усиленно меланистических генотипах, избыток эумеланина как бы перекрывает полосы и птенцы Е/ Е оказываются сплошь темными (черные и грифовые цесарки не имеющие жемчужин на пере). В случае серо-крапчатых цесарок мы видим дополнительные факты, подтверждающие наше предположение о эумеланиновой природе окраски серо-крапчатых цесарок: пигментированную кожу, более темный, по сравнению с другими цветными популяциями, цвет глаз и оболочку внутренних органов, а также пенис, который у серо-крапчатых самцов имеет явно выраженные темные края.

Пегие или белогрудые цесарки имеют темноокрашенные (серо-крапчатые или голубые) перья спины, хвоста, верхней части крыльев и белые, без бусинок, бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота с грудью, ноги. Белое оперение этих птиц занимает от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела. Формирование таких фенотипов обусловлено действием третьего генного локуса Zn (Zonal), вызывающих ограничение отложение пигмента в пере на отдельных участках тела (ген зонального ограничения окраски). Изменение площади белых участков оперения у белогрудых птиц обуславливались гомозиготностью или гетерозиготностью этого локуса, что предполагает существование генов модификаторов окраски.

Что интересно характерная "дикая" полосатость затылочного пятна, боков тела была выявлена у пегих голубых цесарят и отсутствовала у белогрудых серо-крапчатых цесарят. Данный факт подтверждает наличие в их генотипе локуса генов феомеланиновых окрасок пера S/s (в рециссивном у серо-крапчатых и доминантном у голубых цесарок состоянии) которые cнижают продукцию эумеланина.

Голубые белогрудые цесарки, спонтанно выделившиеся в стаде пегих птиц, имели на теле отдельные белые перья, распределение которых по телу было подобно исходному фенотипу серо-крапчатых белогрудых птиц. Перья птиц этой популяции имели светло-серую окраску с четко видимыми белыми "жемчужинами". При наложении таких перьев друг на друга получается визуальный эффект голубого пера. Такой цвет оперения проявляется у птиц под действием генов ослабителей эумеланиновой окраски Bl/bl (Blokator), разбавляющих крайнюю степень отложения эумеланина; до серого и светло-серого. Действуют гены Bl/bl на гены Е/е отвечающие за отложение пигмента эумеланина в оперении и е+/е+, определяющие полосатость затылочного пятна. Причем расположение белого пера здесь также обуславливается действием генов зонального ограничения окраски Zn.

Исследование генотипа бело-кремовых цесарок показало существование у них нового, ранее не выделенного локуса с двумя аллелями определяющего наличие пигмента феомеланина в оперении - S, s. В рециссивном состоянии эти гены находятся в кариотипе всех темноокрашенных цесарок, независимо проявляясь только у бело-кремовой птицы.

Все полученные в скрещиваниях фенотипы бело-кремовых цесарок мы отнесли к группе птиц у которых доминируют гены отвечающие за отложение в пере феомеланина: ген "серебристости" S и "золотистости" s. Так называемый ген "золотистости" s участвует в образовании перьев коричневого и кремового цвета. Его доминантный аллеломорф ген "серебристости" S обуславливает появление среди бело-кремовой птицы особей с белым, без видимых "жемчужин" и серебристо-белым оперением.

Однако сплошной рыжей и красной и коричневой окрасок оперения у цесарок не выявлено. Отмечены только чередующиеся с черными рыжые (желтые) полосы на затылочном пятне и спине серо-крапчатых (голубых) цесарят. Этот факт наводил на мысль, что гены золотистости (s) и серебристости (S) уменьшают свое действие до кремового цвета под действием какого-то ослабителя феомеланиновой окраски. В тоже время S доминирует над s, следовательно, S/s под действием ослабителя может дать кремовую окраску оперения различной степени пигментации.

Эффект ограниченной пигментации пера цесарок (белые "жемчужины") можно объяснить фенотипическим проявлением второстепенного гена Sp/sp находящегося в отдельном локусе. Действие этого гена заключается в ограничении распространения чёрного пигмента на отдельных участках пера.

Результаты изучения фенотипа бело-кремовых цесарок показали, что окраска пера птиц этой группы также не однородна. Характерная "дикая" полосатость затылочного пятна, боков тела была выявлена у бело-кремовых (волжских белых) цесарят и отсутствовала у кремовых (селекции ВНИТИП) цесарят. Причем цесарки из группы с окраской по "волжскому белому" типу визуально хорошо делились на две группы: с cеребристой и кремовой окраской пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. Мы связываем данный факт с наличием в Z хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Логично предположить, что у самцов цесарок, в виду гомогаметности (ZZ) мужского пола птиц, влияние гена ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки, носители генов S/s и Ig аутосексны по маркирующим цвет пера, генам окраски. Именно действие гена ослабителя феомеланиновой окраски Ig, придает оперению разные оттенки кремовости - степени пигментации пуха и пера. Самую слабую степень пигментации пера будут иметь самцы, сильную самки.

Таким образом, генетическую структуру фенотипа цесарок можно объяснить проявляющимся действием четырех основных генных локусов. Первые два содержат менделирующие гены окраски: эумеланиновой природы с действием генов Е/е (серокрапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S, s (бело-кремовая окраска). Два других отвечают за ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела - гены Zn/zn (Zonal) и вторичные гены ограничивающие отдельные участки пигментации пера (жемчужины) Sp/sp.

Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и разно-пигментированные кремовые возникают, по нашему мнению, под действием генов ослабителей окраски: эумеланиновой (Bl) и феомеланиновой (Ig).

Полученные данные были сведены в таблицу 2.

Таблица 2. Гены контролирующие окраску пера цесарок.

Естественно, что все четыре генных локуса окраски оперения цесарок подвержены факторам популяционной динамики. Среди них случайный дрейф генов, рекомбинация и в меньшей степени миграция генов.

Полученные нами экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновых и феомеланиновых окрасок оперения цесарок, носит полигенный количественный характер.

Таким образом цесарки, имея полигетерозиготное строение генотипа, при скрещивании, дают сложное полигибридное расщепление, причем большинство потомков первого поколения имеют признаки более или менее промежуточного характера.

Отмечен также факт появления среди потомков новых, не отмеченных у родителей фенотипов окраски пера. Так, была выделена группа цесарят, имеющих ровную голубую окраску пера по всему телу. Размноженные в себе, они в течении пяти лет позволили выделить популяцию чисто голубых цесарок. В настоящее время, имеющееся количество птицы данного фенотипа позволяет формировать в год до 35 гнезд родительского стада.

Из проведенной работы можно сделать следующие выводы:

1. По признаку окраски оперения вся птица участвующая в скрещиваниях была гетерозиготна. В группах скрещивания не было выявлено ни одного случая полного доминирования родительского признака окраски пера.
2. При скрещивании гибридов первого поколения между собой практически во всех типах скрещивания произошло расщепление потомков по признаку окраски оперения на 3-4 фенотипа, что говорит о генетическом контроле окраски пера относительно дикого фенотипа по четырем отдельным аллелям, находящихся в четырех независимых локусах.
3. У части белогрудой (серо-крапчатой и голубой) птицы произошло изменение площади белого оперения, что объясняется постепенным уменьшением (усилением) действия гена ограничивающего отложения пигмента в пере на отдельных участках тела.
4. При скрещивании бело-кремовых цесарок 20,5 % потомков имели окраску пуха, характерную для "кремовых" цесарок, хотя в ранее поведенных нами скрещиваниях они не применялись. Этот факт подтверждает наше предположение о сложной феомеланиновой природе окраски оперения "бело-кремовых". Таким образом, все цесарки, обладающие "белой" или "кремовой" окраской пера также являются гетерогаметными по признаку окраски пера.
5. Проведенный анализ окраски оперения существующих популяций цесарок показал, что генетический контроль окраски пера относительно дикого фенотипа идет по четырем отдельным аллелям находящихся в четырех независимых локусах. Аллели в локусе E определяют интенсивность отложения эумеланина в окраске пуха и пера; присутствие другого аутосомного гена (Bl) определяет насыщенность цветов. Белогрудость определяется действием гена (Zn) - доминирующим по (zn) локусу.

Исследование генотипа бело-кремовых цесарок показало существование у них нового, ранее не выделенного локуса с двумя аллелями определяющего наличие пигмента феомеланина в оперении - S, s. В рециссивном состоянии эти гены находятся в кариотипе всех темноокрашенных цесарок, независимо проявляясь только у бело-кремовой птицы. При этом степень пигментации пера бело-кремовой птицы определяется наличием в половой Z хромосоме гена блокирующего отложение феомеланина Ig. Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Двойное его действие у самцов, имеющих две (ZZ) хромосомы, обуславливает самую слабую степень пигментации пера, и как следствие аутосексность бело-кремовых цесарок по признаку окраски пера.

Проявление жемчужных пятен определяется действием второстепенного гена (Sp) доминирующего над (sp).

Различия в проявлении действия аллелей окраски оперения у цесарок определяется полигенностью модификаторов в криптомерах.

На сегодняшний день в России имеются практически все цветные вариации этого вида птицы, содержащихся в двух генофондных хозяйствах ЭПХ ВНИТИП город Сергиев Посад Московской области и ЗАО "Марийское" в Республике Марий Эл. За последние десятилетия в результате длительной работы ученых - селекционеров и специалистов птицеводов созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). Выведенные породы обладают высокой, по сравнению с исходными популяциями, продуктивностью и оригинальной окраской пера, отличной относительно исходного "дикого" фенотипа.

Таким образом нашими исследованиями генетически показано наличие явления аутосексности у бело-кремовых цесарок. Сделан вывод, что в гетерогенных популяциях цесарок в результате рекомбинации генов образуются новые генотипы, которые могут быть использованы для получения новых фенотипов, а создание и использование гетерогенных популяций цесарок можно рассматривать как прием в селекции для выведения новых, востребованных производством и населением фенотипов птицы.

На основе полученных данных появляется возможность разработки селекционно-генетических методов создания в пределах волжской белой породы цесарок птицы аутосексной по окраске пера.

1. Вейцман Л.Н. Цесарки.-М.:Россельхозиздат,1970.-88с..
2. Fracanzani C. La faraona //Atti Giornale dell' Avicoltura. Padova.-1965.-P.149-156.
3. Ройтер Я.С. Проблемы цесарководства //Птицеводство.- 1984.-N2.-С.26-28.
4. Фисинин В.И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге ХХ1 века /Зоотехния, №3., 1999 г. с.2-9.
5. Smyth,J Jr. Genetic control of melanin pigmentation in the fowl. Proceedingsof National 25th Ann.Natl. Country of Poultry Breeders, Roundtable; Kansas City ,M.O.1976. vol. 25: P/69-86
6. Коган З. М. Признаки экстерьера и интерьера у кур / З. М. Коган. - Новосибирск: Наука, 1979. - с. 296.
7. Singh H.,Singh D.P. Preliminary studies on colour mutants among indigenous guinea fowl //Indian J.Poultry Sc. -1988.-V.23,N4.-P.315-319.