Имеющиеся на сегодняшний день данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок позволили создать модель действия генов окраски у этого вида птицы.
По нашему мнению в структуре описанных фенотипов можно выделить две генетические группы птицы по окраске пера:
- - эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серокрапчатую и голубую (светло-серую) окраску пера.
- - феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и кремовую окраску пера.
Как известно дикие популяции цесарок имеют серокрапчатое, почти черное оперение по всему телу, окрашенное белыми округлыми пятнами, напоминающими жемчужины. Их плюсны, пальцы и клюв пепельно-серые, что свидетельствует о эумеланиновой природе окраски их оперения. Мы предположили, что "дикий" рисунок пуха суточных цесарят (девять продольных полос и темное височное пятно) и образующаяся позднее расцветка взрослой птицы контролируется одним и тем же геном е+.
Появление белых "жемчужин" объясняется тем, что фенотипический эффект гена е+ заключается в ограничении распространения чёрного пигмента на отдельных участках тела (ограничение отложений эумеланина под действием гена зонального ограничения окраски Zn). "Дикому" стандарту присуща оптимальная степень меланизма, выработанная в процессе естественного отбора. Таким образом, типичный полосатый рисунок ювенильной окраски возможен лишь при генотипе е+/е+. Если же общее количество вырабатываемого пигмента недостаточно, то порог, необходимый для образования темных полос, остается недостигнутым и "дикой" расцветки не получится. Это возможно при наличии в генотипе гена золотистости S, который, как известно, cнижает продукцию эумеланина. И наоборот, в усиленно меланистических генотипах, избыток эумеланина как бы перекрывает полосы и птенцы е+/е+ оказываются сплошь темными (черные и грифовые цесарки не имеющие жемчужин на пере). В случае серо-крапчатых цесарок мы видим дополнительные факты, подтверждающие наше предположение о эумеланиновой природе окраски серо-крапчатых цесарок: пигментированную кожу, более темный, по сравнению с другими цветными популяциями, цвет глаз и оболочку внутренних органов, включая пенис, который у серо-крапчатых самцов имеет явно выраженные темные края.
Пегие цесарки имеют серо-крапчатую спину, хвост, верхнюю часть крыльев и белые, без бусинок, бока тела, нижнюю часть крыльев, низ живота с грудью, ноги. Такая окраска пера также вызвана действием гена е+, распространение которого обуславливается действием генов зонального ограничения окраски Zn. Белое оперение этих птиц занимает от 1/3 до 2/3 оперенной площади тела. Явно выраженная полосатость на голове, боках тела пегих суточных цесарят не была выявлена. Данный факт говорит о наличии в их генотипе рецессивного гена золотистости S, который несколько cнижает продукцию эумеланина.
Пятнистые голубые цесарки - спонтанно выделившиеся в стаде пегих птиц, также имеют на теле отдельные белые перья, распределение которых по телу подобно исходному фенотипу пегой птицы. Перья птиц этой популяции имеют светло-серую окраску с видимыми жемчужинами. Такой цвет оперения проявляется у птиц под действием генов ослабителей окраски Bl на ген е+. Причем расположение белого пера здесь также обуславливается действием генов зонального ограничения окраски.
В результате изучения птицы относящейся к группе феомеланиновых (кремовых) фенотипов мы предположили, что у таких цесарок имеется ген золотистости S, который под действием ослабителя феомеланиновой окраски ig, придает оперению разную степень кремовости, а также ген серебристости s, проявление которого также ослабляется под действием гена ig.
Результаты изучения фенотипов кремовых цесарок (на примере сибирской белой породной группы) показали, что по окраске пера птицу этой группы можно разделить на две группы: с cеребристой и кремовой окраской пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. При этом в структуре изучаемой популяции за годы наблюдений сохранялось примерно одинаковое соотношение разноокрашенных особей, (доля кремовых особей составляла за 10 лет наблюдений от 59,9 до 63,7 %, а серебристых от 36,3 до 40,1 %). В свою очередь цесарки с серебристой и кремовой окраской подразделялись по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы слабо-, средне- и сильнопигментированных особей. Проведенные исследования показали, что у кремовых и серебристых особей существует связь между интенсивностью окраски оперения и полом птицы.
По всей видимости, наряду с генами феомеланиновой окраски S и s в полиморфных локусах с несколькими парами аллелей они несут в себе гены эумеланиновой окраски е+, подавленные определенным количеством генов ослабителей окраски ig и Bl, которые у кремовых цесарок консолидированы в половых хромосомах и действует как неаллельные гены-модификаторы. Данный факт определяет аутосексность кремовой птицы по степени пигментации пуха и пера. При этом в половых хромосомах самок им отведена роль усилителей пигментации, самцов - ослабителей. Совместное их действие у гетерогенных (по этому признаку) особей и обуславливает среднюю (промежуточную) степень пигментации пера. Отмечен также тот факт, что с наступлением половой зрелости под действием половых гормонов действие эумеланиновых генов окраски усиливается, и степень пигментации пера у половозрелой птицы увеличивается. Ответственные за проявление кремовой окраски пера гены S - s, благодаря своему сцепленному с полом действию, взаимодействуют друг с другом и формируют окраску пера различной степени пигментации (коричневые, замшевые, кремовые). Такая полиморфность, создает дополнительные трудности в полном количественном описании генетического процесса изменения окраски оперения у кремовых цесарок, проходящего долгое время без целенаправленного отбора по признаку степени пигментации пуха и пера птицы.
Таким образом, генетическую структуру фенотипа цесарок можно объяснить проявляющимся действием двух основных менделирующих генов окраски эумеланиновой природы с действием гена е+ (серокрапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S, s (кремовая окраска) которые в свою очередь подвержены факторам популяционной динамики. Среди них случайный дрейф генов, их рекомбинация и в меньшей степени миграция. Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и пегие возникают, по нашему мнению, под действием генов ослабителей эумеланиновой окраски (Bl), а пегие, с разной окраской пера, под действием гена зонального ограничения окраски (Zn).
Результаты проведенных, в разное время, Л.Н. Вейцманом, А.М. Громовым, Н.К. Гусевой, В.А. Забиякиным реципрокных скрещиваний разноокрашенных птиц подтверждают наши предположения.
А.М. Громов и Н.К. Гусева сообщали, что при прямом и обратном скрещивании серых и голубых цесарок выводятся преимущественно серые (крапчатые) цесарята. Среди потомства второго поколения также встречается лишь небольшое количество голубых. От скрещивания голубых цесарок с кремовыми цесарями, главным образом, выводятся голубые и крапчатые цесарята (90%). Л.Н. Вейцман представил факты, что серые, голубые и фиолетовые цесарки, скрещиваемые с белыми всегда дают пятнистых (пегих) птиц. Скрещивания проведенные В.А. Забиякиным показали, что, что у помесей первого поколения, во всех типах скрещивания разноокрашенной птицы, происходит расщепление признака окраски оперения потомков на 2-4 фенотипа. То есть, при таких скрещиваниях у потомков образуются сложные, гетерогаметные генотипы окраски пера, несущие в большинстве случаев признаки промежуточного характера. Отмечен также факт появления среди потомков новых, не отмеченных у родителей фенотипов окраски пера. Так, была выделена группа цесарят, имеющих голубую окраску пера по всему телу. Размноженные в себе, они в течение трех лет позволили выделить популяцию чисто голубых цесарок. В настоящее время, имеющееся количество птицы данного фенотипа позволяет формировать в год до 15 гнезд родительского стада.
На сегодняшний день в России имеются практически все цветные вариации этого вида птицы, содержащихся в двух генофондных хозяйствах ЭПХ ВНИТИП город Сергиев Посад Московской области и ЗАО "Марийское" в Республике Марий Эл. За последние десятилетия в результате длительной работы ученых - селекционеров и специалистов птицеводов созданы две отечественные породы цесарок: волжские белые (феомеланиновая группа) и загорские белогрудые (эумеланиновая группа). Выведенные породы обладают высокой, по сравнению с исходными популяциями, продуктивностью и оригинальной окраской пера, сильно отличающейся от исходного "дикого" фенотипа. При этом отмечена возможность создания на основе волжских белых цесарок аутосексного по степени пигментации пера кросса.
Таким образом, цесарки разноокрашенных популяций, содержащихся в генофондных хозяйствах России, представляют большую ценность, заключающуюся в их генетическом потенциале, который из-за определенных биологических преимуществ этого вида птицы, можно рассматривать как важный элемент улучшения современных пород кур, и материал для работы по трансгенезу сельскохозяйственной птицы.
Литература.
- Вейцман Л. Н. Наследование окраски оперения у цесарок сибирской популяции /Л. Н. Вейцман // Генетика. - 1972. - № 98. - C. 166-167.
- Вейцман Л. Н. О появлении и происхождении белых цесарок в СССР /Л. Н. Вейцман // Генетика. - 1966. - № 8. - С. 136-139.
- Громов А. М. Наследование окраски оперения у цесарок при гемогибридизации /А. М. Громов, Н. К. Гусева // Птицеводство. - 1974. - № 2. - С. 39-42.
- Забиякин В.А. Создание популяции аутосексных волжских белых цесарок /Забиякин В.А.// Доклады РАСХН.-2003.-№ 5.-С.51-54.
- Забиякин В.А. Наследование окраски пера цесарок / Забиякин В.А., Козикова М.О.// Конференция по птицеводству. - Зеленоград, 2003 г. - С.51-53.
- Коган З. М. Признаки экстерьера и интерьера у кур /З. М. Коган. - Новосибирск: Наука, 1979. - с. 296.
- Ройтер Я.С. Цесарки /Я. С. Ройтер, А. М. Громов. - М.: Россельхозиздат,1975. - с 35.
- Соколов Н. Н. О морфологии хромосом птиц в отряде куриных /Н. Н. Соколов, Г. Г. Тиняков, И. Е. Трофимов // Биологический журнал. - 1936. - Т. 5, № 1. - С. 79-98.
- Фауна мира. Птицы /Под ред. В.Д. Ильичева. - М.: ВО Агропромиздат, 1991. - С. 224-244.
- Chenevard W. Pintades et dindons /W. Chenevard. - Paris, 1931.
- Shingari B.K. Guiuea Foul iu the Pondjab /B.K. Shiugari, K.L. Japra, R.K. Mehta // Poulitri international. - 1994. - № 7. Р. 21-22.
